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图1  暴龙标本 FMNH PR2081
            大名鼎鼎的“苏”的骨骼精密复原。通过 GDI 法推算的总体积为 8 700 L,在采用 0.95 的比重后,推算出的体重约为 8 265 kg。


                补吸气量(IRV):在正常潮气量基础上,可以吸入的额                     的情况下,对活体美洲鳄和鳄鱼,包括最年幼个体的观察显
            外最大空气容量;通常来说约为 3 300 mL。                           示:为了休息,它们有能力保持沉在河底。
                补呼气量(ERV):在一次正常的平静呼气后,通过大口                         在放松状态,美洲鳄与其近亲的比重应该约为 1.00 〜 1.05。
            呼气,可以呼出的额外最大空气容量;一般大约为 1 000 mL。                       另外,鸟类是当今与大部分兽脚亚目恐龙最相似的类群
                残气量(RV):大口呼气之后,在肺部剩下的空气容量;                     了。当估算恐龙的比重时,兽脚亚目恐龙可能是最复杂的一
            假定平均值约为 1 200 mL。                                  个种类。这是因为:不同于哺乳动物,鸟类除了肺之外,它
                肺总量(TLC)是上述四个量相加之和,得出的结果为 6                    们在呼吸系统中还拥有气囊,并在其后颅骨中出现了气腔,
            L 空气,相当于人类总体积的 8%。该比例(8% 〜 10%)对                   因而鸟类的比重差异很大,并且相对较低。此外,鸟类周身
            于陆生哺乳动物来讲是通用的,潮气量占到肺总量的 10%,                       通常覆满浓密的羽毛,这增加了它们的总体积。除了一些科
            在陆生哺乳动物里也是典型的情况,但是不适用于水生哺乳                        (主要为陆生鸟类),大部分鸟类都拥有一个著名的腺体,那
            动物,它们的潮气量可以达到肺总量的 75%。                             就是尾脂腺。它会分泌一些浸渍羽毛的油脂,形成防水效果,
                对于一个放松的成年人来说,在肺部的空气总量为 RV                      从而增大鸟类的浮力。因此,在计算比重时,排除羽毛就显
           (1.2 L)+ERV(1 L)±TV(0.5 L)等于 1.7 〜 2.7 L,占到         得十分重要了,之后再加上估算的羽毛重量,并得到最后的
            肺部总容量的 28% 〜 45%。当一个放松的人漂浮在淡水之上                    总重量。
            时,其比重等于 1.0,处于悬浮状态,但是当大部分人呼出潮                          回到鸟类肺容量的话题,有两个不同的概念经常被混
            气量和一小部分补呼气量时,则会下沉,呼出的空气容量仅                         淆。鸟类的肺和气囊体积可以占到身体总体积的 10% 〜 20%
            占身体总体积的 1% 左右,因此,人类的比重为 0.99,实际                   (1966),但这并不意味着,呼吸系统的总容量必定是身体总
            上相当于淡水的密度。对于绝大多数的陆生哺乳动物来说,                         体积的 10% 〜 20%,因为肺和气囊有其自身的体积(包括侧
            比重约等于 1.0 是通用的。                                    支气管、软组织、体液、血液……)。另外,很多研究并没有
                对于主龙类来说,除了鸟类,它们的肺容量远远小于哺                       明确在总容量计算中,肺和气囊是否为充满了空气的情况。
            乳动物。不少研究已计算出现存多种爬行动物的比重。科尔                             对于鸟类而言,比重差异相当大,数值可从 0.73、0.8、0.9
            伯特 1962 年计算出的比重相当低,其中美洲鳄为 0.89,珠                   变化到 0.937。
            毒蜥则为 0.81。然而,科特在分析了 9 个个体后,计算出                         黑兹尔赫斯特和雷恩 1992 年通过测量 12 个不同种类的
            尼罗鳄的比重为 1.08。这些差异可以通过不同的原因来解                       25 个鸟类样本,得到的平均比重为 0.73。为了计算该值,完
            释:美洲鳄的低密度可能是因为被测量的是一个很年幼、体                         成对已死亡鸟类的研究,他们通过人工方式向其呼吸系统充
            重仅为 280 g 的个体,其骨头密度可能比成年个体更小,肌                     气,所得的结果几乎不具有可信度,因为在正常的呼吸状态,
            肉和骨骼的比例肯定也要小得多,因而不应被采纳为代表性                         鸟类的肺和气囊不可能完全充满空气。
            数据。而科特是在已死亡的个体上得到的结果,所以做标本                             飞行鸟类肺的总容量有可能达到身体体积的 20%,高度
            分析时的肺可能完全排空了空气,有可能它们中的一些胃部                         发育的胸骨为它们的呼吸系统提供了更多的空间。同时,它
            存在胃石,因此,获得的结果数值偏高。在不考虑摄入胃石                         们的含气骨或骨外憩室中有可能存留一部分空气。在这些情


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